Oi! Eu sou a professora Bruna Klassa, e no artigo de hoje você vai conhecer um dos processos do Metabolismo Energético das células que é bastante recorrente em provas de vestibulares: a Respiração Celular Aeróbia. O Estratégia Vestibulares traz para você tudo o que você precisa saber sobre o processo!
A primeira coisa que você precisa saber é que a Respiração Celular é realizada por muitos procariontes (bactérias), por “protistas”, fungos e por todas as plantas e animais.
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O que é Respiração Celular?
É um processo aeróbio que degrada a molécula de glicose, produzindo moléculas de gás carbônico e água como resíduos, além de acumular energia na forma de ATP.
De maneira sucinta, o gás oxigênio absorvido do meio é transportado até o interior das células, onde reage com a glicose (proveniente dos alimentos consumidos pelos animais ou da fotossíntese realizada pelas plantas).
Essa reação produz uma molécula de gás carbônico e uma molécula de água, e libera a energia que estava contida na glicose. O gás carbônico é então transportado pelo sangue (nos animais) ou seiva (nas plantas) até sua eliminação.
Parte da energia, então, é usada na formação do ATP, a partir de uma molécula de ADP e uma molécula de fosfato inorgânico (Pi). Quando formado, o ATP acumula essa energia, que poderá ser usada nas atividades celulares que requerem gasto energético.
Dessa forma, a equação química da respiração celular deve levar em conta a produção do ATP:
É claro que esta é uma simplificação do processo. Durante a respiração celular, ocorrem inúmeras reações químicas intermediárias até a formação dos resíduos finais, por exemplo:
- Descarboxilação é a remoção de grupos carboxila, gerando CO2 , que, no caso dos heterótrofos, é eliminado no ambiente. No caso dos autótrofos, o CO2 pode ser empregado na fotossíntese.
- Desidrogenação é a perda de átomos de hidrogênio, constituindo um processo de oxidação. Os hidrogênios são transferidos para substâncias denominadas aceptores (que “aceitam”).
- Fosforilação é a formação de ATP a partir do ADP e de fosfato inorgânico, que se encontram dissolvidos no citosol e na matriz mitocondrial.
Na verdade, a respiração celular constitui-se de três etapas sequenciais: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.
Nos procariontes, a glicólise e o ciclo de Krebs ocorrem no citoplasma, e a cadeia respiratória ocorre na face da membrana plasmática voltada para o citoplasma. Nos eucariontes, a glicólise ocorre no citosol e as demais etapas acontecem na mitocôndria.
Respiração Celular nos Organismos | Procariontes | Eucariontes |
1ª Etapa: Glicose | Ocorre no citosol | Ocorre no citosol |
2ª etapa: Ciclo de Krebs | Ocorre no citosol | Ocorre na Mitocôndria |
3ª etapa: cadeia respiratória | Ocorre na Membrana Plasmática | Ocorre na mitocôndria |
Glicólise
A glicólise (ou via glicolítica) ocorre no citosol das células e é a única etapa da respiração celular que não depende de oxigênio para acontecer. Ela consiste em uma via central de catabolismo (degradação) de carboidratos.
De maneira simplificada:
1) a glicose (uma molécula de 6 carbonos) é convertida em frutose (também com 6 carbonos) a partir da adição de dois fosfatos (P), transferidos por duas moléculas de ATP (presentes no citosol).
2) Essa frutose difosfato possui mais energia e é mais instável que a glicose, portanto, mais fácil de ser degradada em moléculas menores. Ela é, então, desidrogenada (perde 4 átomos de H+), dando origem a dois açúcares menores de 3 carbonos cada (chamados gliceraldeído 3-fosfato).
3) A seguir, cada um dos açúcares recebe um fosfato inorgânico. Mas eles já possuem um radical fosfato em sua composição; assim, cada um passa a contar com dois grupos fosfato.
4) Aqueles hidrogênios liberados na etapa 2 são capturados pela coenzima NAD+ presente no citoplasma, e esse processo necessita de energia. Os ADPs (também presentes no citoplasma) incorporam os grupos fosfato dos açúcares, formando 4 moléculas de ATP e 2 moléculas de piruvato. Essa reação permite que o NAD+ incorpore os H+, transformando-se em NADH + H+.
Veja o esquema abaixo:
Esquema simplificado da glicólise. O saldo energético é igual ao número de moléculas de ATP produzidas (4) menos o número de moléculas de ATP consumidas na reação (2). Portanto, a primeira etapa da respiração celular rende 2 moléculas de ATP por molécula de glicose.
Assim, o saldo energético da glicólise é de 2 ATP (4 ATP produzidos – 2 ATP gastos inicialmente = 2 ATP de rendimento) e 2 piruvatos. Olha só a ironia: a glicose precisa de ATP para iniciar sua produção de ATP! Esses 2 ATP iniciais utilizados para dar o start na glicólise são o investimento energético. A célula investe dois ATP para liberar 4 ATP no final. Sacou?
Além disso, os quatro hidrogênios liberados no citosol são capturados por duas coenzimas NAD+, formando duas moléculas de NADH e dois H+ (NADH + H+).
Resumindo:
As moléculas de piruvato produzidas podem seguir dois caminhos: ou elas são convertidas em acetil-CoA e entram no ciclo de Krebs (continuando a respiração celular), ou são convertidas em lactato (no processo de fermentação). Neste momento, vamos continuar no processo de respiração celular.
Respiração: Ciclo de Krebs
Na matriz mitocondrial (solução aquosa no interior das mitocôndrias), o piruvato resultante da glicólise é convertido em um composto de dois carbonos (acetil), liberando gás carbônico. Este composto reage com uma substância chamada coenzima A, dando origem a duas moléculas de acetil-coenzima A (acetil-CoA).
A acetil-CoA é o reagente que inicia a segunda etapa da respiração celular, uma série de reações denominadas ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico ou ainda ciclo do ácido tricarboxílico. A principal função da acetil-CoA é funcionar como o elo entre a glicólise e o ciclo de Krebs.
O ciclo de Krebs inicia-se, portanto, quando a acetil-CoA se combina com um composto já existente na matriz mitocondrial, chamado ácido oxalacético ou oxalacetato.
Da reação da acetilCoA com o oxalacetato origina-se o citrato (ou ácido cítrico). A partir daí, uma série de oito reações de desidrogenações e descarboxilações se sucedem até que uma nova molécula de oxalacetato seja produzida e o ciclo se reinicie.
Os hidrogênios liberados nas desidrogenações são capturados pelo NAD+ e FAD, produzindo três moléculas de NADH + H+ e uma molécula de FADH2. Além disso, cada acetil-CoA rende energia suficiente para a síntese de uma molécula de ATP.
Como o produto da glicólise envolve duas moléculas de piruvato, o processo de respiração celular envolve duas passagens pelo ciclo de Krebs por molécula de glicólise.
Dessa forma, na passagem do primeiro piruvato há o rendimento de 1 ATP; na passagem do segundo piruvato, mais um ATP é produzido, gerando um saldo de 2 moléculas de ATP, 6 moléculas de NADH + H+ e 2 de FADH2 na etapa do ciclo de Krebs.
Esquema simplificado do ciclo de Krebs. A acetil-CoA combina-se com o oxalacetato e libera a coenzima A, formando o citrato. Ao longo do ciclo, o citrato perde carbonos na forma de CO2 e hidrogênios, que são captados pelo NAD+ ou FAD. Ao final, forma-se o composto de oxalacetato, que novamente se une a uma acetil-CoA e reinicia o ciclo.
Resumindo:
Respiração Celular: Cadeia respiratória
A última etapa da respiração celular é chamada de cadeia respiratória, ou cadeia transportadora de elétrons, e ocorre nas cristas mitocondriais.
As três moléculas de NADH + H+ e a molécula de FADH2, provenientes da primeira passagem no ciclo de Krebs, transferem seus elétrons e íons H+para o oxigênio presente na mitocôndria, formando água.
Essa transferência envolve uma série de proteínas transportadoras, chamadas de citocromos, que funcionam como bombas de H+.
A glicose é degradada na glicólise e no ciclo de Krebs, gerando moléculas ricas em energias (NADH e FADH2). Os elétrons dessas moléculas fluem a favor de um gradiente de energia, à medida que passam de um citocromo para o seguinte (a seta azul indica o caminho dos elétrons pelo complexo transportador de elétrons; os citocromos estão representados em cor vinho, laranja e verde), até se combinarem com o oxigênio presente na matriz para produzir água. A energia liberada em cada citocromo é aproveitada para bombear H+ através da membrana.
As moléculas de NADH + H+ e FADH2 transferem seus elétrons para os citocromos, gerando íons H+ livres que são bombeados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranas.
O acúmulo de íons H+ causa um desequilíbrio entre o espaço intermembranas e a matriz, o que promove o retorno dos íons à matriz através de um complexo de proteínas formadoras de ATP, as ATPsintetases.
Durante esse retorno à matriz, os íons H+ fornecem energia para a síntese de ATP. A fosforilação oxidativa é a reação que caracteriza essa síntese: fosfatos inorgânicos (dissolvidos na matriz) ligam-se aos ADPs (também dissolvidos na matriz), a partir da energia dos íons H+, produzindo ATP.
Além disso, alguns H+, ao invés de serem bombeados para o espaço intermembranas, combinam-se com gás oxigênio e formam moléculas de água.
O oxigênio participa diretamente da respiração celular somente nesta etapa de fosforilação oxidativa. Mesmo assim, é fundamental para a ocorrência de todos os outros processos no ciclo de Krebs, pois na sua ausência, alguns organismos realizam fermentação (como veremos no próximo capítulo).
Por isso dizemos que o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória são etapas aeróbicas da respiração celular, enquanto a glicólise é uma etapa anaeróbica.
A cadeia respiratória finaliza o processo de respiração celular. Abaixo, temos um quadro que resume o balanço energético de cada etapa deste processo.
Saldo energético total da respiração aeróbia celular
Para cada molécula de glicose que entra na cadeia respiratória, formam-se 30 ou 32 ATP. Isso porque são necessários 2 NADH para formar 5 ATP e 2 FADH2 para formar 3 ATP na cadeia respiratória. Assim, cada NADH produz 2,5 ATP e cada FADH2 produz 1,5 ATP.
Temos então que:
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